![]() |
| Leão-americano (12 de outubro de 2021). Ilustração do NPS por Benji Paysnoe. |
- REINO: Animalia
- FILO: acordes
- CLASSE: Mamíferos
- INFRACLASSE: Placentália
- Ordem: Carnívoro
- SUBORDEM: Feliformia
- FAMÍLIA: Felidae
- GÊNERO: Pantera
- ESPÉCIES: †P. atrox
- NOME BINOMIAL: †Panthera atrox (Leidy, 1853)
O leão-americano (Panthera atrox (/ˈpænθərə ˈætrɒks/), cujo nome científico significa "selvagem" ou "cruel", também chamado de leão norte-americano é um felino panterino extinto, nativo da América do Norte durante o Pleistoceno Superior, de cerca de 129.000 a 13.100 anos atrás. Evidências genéticas sugerem que seu parente vivo mais próximo é o leão (Panthera leo), sendo o leão-americano um ramo da linhagem do leão-das-cavernas (Panthera spelaea), predominantemente eurasiático, do qual se acredita ter se separado há cerca de 165.000 anos. Seus fósseis foram encontrados em toda a América do Norte, do Canadá ao México. Era cerca de 25% maior que o leão moderno, tornando-se um dos maiores felinos conhecidos que já existiram e um predador de topo dominante nos ecossistemas da América do Norte, juntamente com os tigres-dentes-de-sabre Smilodon e Homotherium. Sugere-se que, como os leões modernos, eles eram animais sociais, embora isso não seja comprovado. Ao contrário dos leões modernos, os leões americanos podem ter sido predadores diurnos.
O leão americano foi extinto como parte do evento de extinção do final do Pleistoceno, juntamente com a maioria dos outros grandes animais das Américas. As extinções ocorreram após a chegada dos humanos às Américas. Os fatores propostos para sua extinção incluem mudanças climáticas que reduziram o habitat viável, bem como a caça humana de presas herbívoras causando uma cascata trófica.
DESCRIÇÃO
Tamanho: Estima-se que o leão americano media de 1,6 a 2,5 m (5 pés e 3 polegadas a 8 pés e 2 polegadas) da ponta do nariz à base da cauda e tinha 1,2 m (3,9 pés) de altura no ombro. Panthera atrox apresentava dimorfismo sexual; DeSantis et al. (2012) estimaram que os leões americanos machos pesavam entre 235 e 523 kg (518 a 1.153 libras), enquanto as fêmeas pesavam entre 175 e 365 kg (386 a 805 libras). O estudo de Wheeler e Jefferson (2009) descobriu que os leões americanos eram mais dimórficos sexualmente do que os leões modernos em termos de tamanho: os leões americanos machos eram 1,4 vezes maiores do que as fêmeas, em comparação com os leões machos modernos, que são 1,26 vezes maiores. O estudo estima que os machos médios poderiam ter pesado 247 kg (545 lb), com o maior macho da amostra pesando 457 kg (1.008 lb). Já as fêmeas tinham uma média de 177 kg (390 lb), com a maior fêmea pesando 262 kg (578 lb). Sorkin (2008) estimou que o leão americano pode ter pesado até 420 kg (930 lb). Christiansen e Harris (2009) mostraram um peso médio de 256 kg (564 lb) para os machos e 351 kg (774 lb) para o maior espécime analisado.
Anatomia: Cerca de 80 indivíduos de leão americano foram recuperados dos Poços de Piche de La Brea, em Los Angeles, portanto, sua morfologia é bem conhecida. Suas características se assemelham muito às dos leões modernos, mas eles eram consideravelmente maiores, semelhantes a Panthera spelaea e ao leão Natodomeri do Pleistoceno, da África Oriental. Panthera atrox tinha ossos dos membros mais robustos do que os de um leão africano e comparáveis em robustez aos ossos de um urso pardo; além disso, seus membros eram 10% mais longos do que os do leão africano atual em relação ao comprimento do crânio. Regressões mostraram que tanto P. spelaea quanto P. atrox tinham membros mais robustos do que o grande machairodonte Nimravides . A robustez dos úmeros provavelmente resultou de pertencerem a linhagens de felinos que possuíam úmeros significativamente mais robustos do que felinos de tamanho semelhante. A análise do molde endocraniano sugere que o cérebro era semelhante ao de outros grandes felinos paterinos, embora o cérebro fosse menos flexionado em forma. O quociente de encefalização (tamanho relativo do cérebro em comparação com o corpo) é maior do que o do leão vivo, sendo o cérebro um dos maiores em tamanho absoluto de qualquer felino.
Características Externas: Restos de pele preservados encontrados com material esquelético considerado por alguns como pertencente ao leão americano encontrado em cavernas na Patagônia são de cor avermelhada, embora a atribuição de restos de Panthera patagônica a P. atrox seja altamente controversa e não aceita por muitos autores. Pelos preservados de P. spelaea, espécie intimamente relacionada, encontrados na Sibéria, sugerem que P. spelaea tinha coloração semelhante à do leão moderno, embora ligeiramente mais clara. Provavelmente possuía uma subpelagem espessa e densa, composta por pelos ondulados, fechados e comprimidos, de cor amarela a branca, com uma massa menor de pelos de guarda de cor mais escura. Boeskorov et al. (2021) sugeriram que, enquanto os juvenis tinham pelos amarelados, os adultos provavelmente tinham pelos cinzentos. Embora não se saiba se os leões americanos tinham juba ou não, a arte rupestre de P. spelaea indica que os machos não tinham juba ou, na melhor das hipóteses, tinham jubas pequenas. As jubas provavelmente eram exclusivas da linhagem moderna dos leões, pois eram posteriores à separação entre os leões das cavernas e os leões modernos, provavelmente evoluindo por volta de 320-190 mil anos atrás nos leões modernos. Essa hipótese sugere que as jubas provavelmente não evoluíram na linhagem dos leões das cavernas.
PALEOBIOLOGIA
Comportamento predatório e dieta: Foi sugerido que os leões americanos eram predadores diurnos, ao contrário dos leões modernos e de outros panterinos, que são principalmente noturnos ou crepusculares. Acredita-se que o leão americano era um predador de emboscada com base nas proporções dos membros.
A geometria mandibular dos leões americanos indica inequivocamente que eles eram especializados na caça de grandes presas. Os leões americanos provavelmente predavam mamutes, veados, cavalos, camelos, antas, bisões americanos e outros grandes ungulados (mamíferos com cascos). Evidências isotópicas pareadas de nitrogênio e carbono da Caverna Natural Trap, no Wyoming, revelam que o antílope-americano (pronghorn) era uma importante fonte de alimento para os leões americanos, que provavelmente os caçavam regularmente, embora também possa ser devido ao cleptoparasitismo a partir das presas de Miracinonyx (às vezes chamado de "guepardo americano"). Além dos antílopes-americanos, eles parecem equilibrar o restante de sua dieta igualmente entre cavalos, bisões e ovelhas. Em San Luis Potosí, a análise isotópica de carbono revelou que os leões-americanos caçavam em florestas abertas, tendo como principais presas animais com dieta mista C 4, como bisontes, antílopes-americanos, cavalos e mamutes. A análise isotópica de estrôncio indicou que o leão-americano provavelmente não percorria longas distâncias em busca de alimento, permanecendo próximo às nascentes. Nos poços de alcatrão de La Brea, a análise isotópica de δ15N e δ13C baseada no colágeno ósseo revelou que o leão-americano apresentava valores sobrepostos aos de Smilodon fatalis e lobos-terríveis (Aenocyon dirus), sugerindo altos níveis de competição entre os três grandes carnívoros. Entretanto, análises isotópicas mais recentes de δ13C baseadas no esmalte dentário revelaram que os lobos-terríveis apresentavam valores médios de δ13C significativamente maiores do que os leões-americanos e o Smilodon, com sobreposição mínima. Os lobos-gigantes focavam-se mais em ambientes abertos em comparação com o leão-americano, que preferia presas que habitavam florestas, muito semelhantes ao Smilodon contemporâneo. A disponibilidade de presas na área de RANCHO LA BREA era provavelmente comparável à da África Oriental moderna.
Análises de microdesgaste dentário sugerem que o leão-americano evitava ativamente ossos, assim como o guepardo moderno (mais do que o Smilodon). O Panthera atrox apresenta a maior proporção de quebra de caninos em La Brea, sugerindo uma preferência consistente por presas maiores do que os carnívoros contemporâneos. O microdesgaste dentário também sugere que a utilização de carcaças diminuiu ligeiramente ao longo do tempo (de aproximadamente 30.000 a 11.000 anos atrás, datação por radiocarbono) no Panthera atrox. O fragmento de um fêmur de um lobo-de-furlong dos Poços de Piche de La Brea mostra evidências de uma mordida violenta que possivelmente amputou a perna. Os pesquisadores acreditam que o Panthera atrox é um forte candidato para a lesão, devido à sua força de mordida e capacidade de quebrar ossos. Com base na largura do crânio, estima-se que um leão-americano de 347 kg (765 lb) teria uma força de mordida de 2.830 newtons.
Comportamento social: Como a maioria das espécies de Panthera, com base na natureza de seus ossos hióides, os leões americanos podem ter sido capazes de rugir. Não se sabe se os leões americanos eram gregários como os leões modernos ou viviam vidas solitárias como os tigres. Yamaguchi et al. argumentam a favor do comportamento gregário tanto em Panthera spelaea quanto em leões americanos devido ao dimorfismo sexual semelhante observado em leões modernos, e a vida em grupo provavelmente evoluiu no início da linhagem. Por outro lado, Van Valkenburgh e Sacco, em seu artigo de 2002, alertaram que altos níveis de dimorfismo sexual não são uma maneira confiável de determinar o comportamento em grupo, já que os leopardos têm dimorfismo sexual semelhante ao dos leões, mas, em contraste, são predadores solitários. Além disso, evidências fósseis e várias análises isotópicas indicaram que P. spelaea provavelmente era um animal solitário. Em seu estudo de 2009, Christiansen e Harris sugeriram que os leões americanos, na verdade, não faziam parte da linhagem dos leões e eram solitários. No entanto, análises genéticas sugerem que isso é impreciso e a diferença na representação no RLB sugere diferenças comportamentais entre as duas espécies.
Alguns cientistas sugeriram que, se os leões americanos fossem gregários, provavelmente teriam uma proporção cérebro-corpo maior do que a de predadores solitários encontrados nos Poços de Piche de La Brea. No entanto, estudos mostraram que não há correlação entre o tamanho do cérebro e a sociabilidade em grandes felinos. Os restos mortais de leões americanos não são tão abundantes quanto os de outros predadores, como o Smilodon fatalis ou o lobo-terrível (Aenocyon dirus), nos Poços de Piche de La Brea. Isso pode sugerir que eles eram melhores em escapar de armadilhas, possivelmente devido à maior inteligência. Mas a abundância do aparentemente inteligente lobo-terrível nos poços de piche coloca essa hipótese em questão.
Apesar de sua raridade, a alta proporção de juvenis em relação a adultos recuperados nos poços de piche sugere um possível comportamento gregário em Panthera atrox. Mas sua raridade nos poços de piche sugere que ele era possivelmente mais solitário do que Smilodon e Aenocyon, ou era gregário, mas vivia em baixas densidades, semelhante aos cães-selvagens africanos. Wheeler e Jefferson sugerem que os leões americanos provavelmente viviam em bandos como os leões modernos, devido à grande quantidade de machos jovens em idade de dispersão e ao baixo número de fêmeas jovens encontradas nos poços de piche. Eles argumentaram que as leoas americanas tinham menos probabilidade de acabar nos poços de piche porque tinham maior probabilidade de permanecer em seus bandos naturais nos poços mais recentes, entre 14 e 11 mil anos atrás. No entanto, os autores do artigo admitem que o pequeno tamanho da amostra de restos mortais anteriores a 14 mil anos atrás não apoia nem refuta a evidência de formação de bandos.
HISTÓRIA E TAXONOMIA
Descoberta inicial e fósseis norte-americanos: O primeiro espécime agora atribuído a Panthera atrox foi coletado na década de 1830 por William Henry Huntington, Esq., que anunciou sua descoberta à Sociedade Filosófica Americana em 1º de abril de 1836 e o depositou junto com outros fósseis da coleção de Huntington na Academia de Ciências Naturais da Filadélfia. O espécime havia sido coletado em ravinas em Natchez, Mississippi, datadas do Pleistoceno; o espécime consistia apenas em uma mandíbula esquerda parcial com 3 molares e um canino parcial. Os fósseis não receberam uma descrição adequada até 1853, quando Joseph Leidy nomeou o espécime fragmentário (ANSP 12546) Felis atrox ("gato selvagem"). Leidy nomeou outra espécie em 1873, Felis imperialis, com base em um fragmento de mandíbula de cascalhos do Pleistoceno no Vale de Livermore, Califórnia. F. imperialis, no entanto, é considerado um sinônimo júnior de Panthera atrox. Uma réplica da mandíbula do primeiro espécime de leão americano a ser descoberto pode ser vista na mão de uma estátua do famoso paleontólogo Joseph Leidy, atualmente em frente à Academia de Ciências Naturais da Filadélfia.
Poucas descobertas adicionais vieram até 1907, quando o Museu Americano de História Natural e Faculdade, Alasca, coletou vários crânios de Panthera atrox em uma localidade originalmente encontrada em 1803 por mineradores de ouro em Kotzebue, Alasca. Os crânios foram referidos a uma nova subespécie de Felis (Panthera) atrox em 1930, Felis atrox "alaskensis". Apesar disso, a espécie não obteve uma descrição adequada e agora é vista como um nomen nudum sinônimo de Panthera atrox. Mais ao sul, em Rancho La Brea, Califórnia, um grande crânio de felino foi escavado e posteriormente descrito em 1909 por John C. Merriam, que o referiu a uma nova subespécie de Felis atrox, Felis atrox bebbi. A subespécie é sinônimo de Panthera atrox.
Ao longo do início e meados do século XX, dezenas de fósseis de Panthera atrox foram escavados em La Brea, incluindo muitos elementos pós-cranianos e esqueletos associados. Os fósseis foram descritos detalhadamente por Merriam & Stock em 1932, que sinonimizaram muitos táxons previamente nomeados com Felis atrox. Pelo menos 80 indivíduos são conhecidos dos Poços de Piche de La Brea e os fósseis definem a subespécie, fornecendo uma visão abrangente do táxon. Foi somente em 1941 que George Simpson transferiu Felis atrox para Panthera, acreditando que se tratava de uma subespécie de jaguar. Simpson também classificou vários fósseis do centro do México, até mesmo do sul de Chiapas, bem como de Nebraska e outras regiões do oeste dos EUA, como P. atrox. Em 1971, foram descritos restos fragmentários de Alberta, Canadá, que ampliaram a distribuição de P. atrox para o norte. Em 2009, um sítio de aprisionamento na Caverna Natural Trap, Wyoming, foi brevemente descrito e é o segundo sítio fossilífero mais produtivo de Panthera atrox. Mais importante ainda, contém DNA mitocondrial bem preservado de muitos esqueletos parciais.
Panthera onca mesembrina e possível material sul-americano: Na década de 1890, na "Cueva del Milodón", no sul do Chile, o colecionador de fósseis Rodolfo Hauthal coletou um esqueleto pós-craniano fragmentário de um grande felino, que enviou a Santiago Roth. Roth o descreveu como um novo gênero e espécie de felino, "Iemish listai", em 1899. No entanto, o nome é considerado um nomen nudum. Em 1904, Roth reavaliou as afinidades filogenéticas de "Iemish" e o nomeou Felis listai, atribuindo vários elementos cranianos e pós-cranianos fragmentários ao táxon. Notavelmente, várias mandíbulas, um crânio parcial e pedaços de pele foram alguns dos espécimes atribuídos. Em 1934, Felis onca mesembrina foi nomeado por Angel Cabrera com base nesse crânio parcial da "Cueva del Milodón", e o restante do material do sítio foi atribuído a ele. O crânio (MLP 10-90) foi perdido e foi ilustrado apenas por Cabrera.
Outros materiais, incluindo fezes e mandíbulas, foram referidos como F. onca mesembrina da Terra do Fogo, Argentina e outros locais do sul do Chile.
Em 2016, a subespécie foi referida como Panthera onca em um estudo genético, que apoiou sua identidade como uma subespécie de jaguar. Mais tarde, em 2017, um estudo sinonimizou P. onca mesembrina com Panthera atrox com base em semelhanças morfológicas, embora isso não tenha ampla aceitação.
Evolução: O leão americano foi inicialmente considerado uma espécie distinta de Pantherinae e designado como Panthera atrox, que significa "pantera cruel" ou "pantera temível" em latim. Alguns paleontólogos aceitaram essa visão, mas outros o consideraram um tipo de leão intimamente relacionado ao leão moderno (Panthera leo) e ao seu parente extinto, o leão-das-cavernas eurasiático (Panthera leo spelaea ou P. spelaea). Posteriormente, foi classificado como uma subespécie de P. leo (P. leo atrox) em vez de uma espécie separada. Mais recentemente, tanto spelaea quanto atrox foram tratados como espécies distintas.
![]() |
| Panthera atrox, Camelops hesternus e Equus occidentalis em Rancho La Brea (1922) de Charles R. Knight. |
Estudos cladísticos utilizando características morfológicas não conseguiram resolver a posição filogenética do leão-americano. Um estudo considerou o leão-americano, juntamente com o leão-das-cavernas, como sendo mais intimamente relacionado ao tigre (Panthera tigris), citando uma comparação do crânio; a caixa craniana, em particular, parece ser especialmente semelhante à caixa craniana de um tigre. Outro estudo sugeriu que o leão-americano e o leão-das-cavernas eurasiático eram ramificações sucessivas de uma linhagem que levou a um clado que inclui leopardos e leões modernos. Um estudo mais recente, comparando o crânio e a mandíbula do leão-americano com outros panterinos, concluiu que não se tratava de um leão, mas de uma espécie distinta. Foi proposto que ele surgiu de panterinos que migraram para a América do Norte durante o Pleistoceno Médio e deram origem aos leões-americanos e às onças-pintadas (Panthera onca). Outro estudo agrupou o leão americano com P. leo e P. tigris e atribuiu as semelhanças morfológicas com P. onca à evolução convergente, em vez de afinidade filogenética.
Entretanto, estudos genéticos indicam que o leão atual é o parente vivo mais próximo de P. atrox e P. spelaea. Os panterinos semelhantes a leões apareceram pela primeira vez no desfiladeiro de Olduvai, na Tanzânia, há cerca de 1,7 a 1,2 milhões de anos. Esses felinos se dispersaram pela Eurásia a partir da África Oriental por volta do final do Pleistoceno Inferior e início do Pleistoceno Médio, dando origem a Panthera (spealea) fossilis. Os fósseis mais antigos amplamente aceitos de P. fossilis na Europa datam de cerca de 700.000 a 600.000 anos atrás, como o de Pakefield, na Inglaterra, com possíveis fósseis mais antigos da Sibéria Ocidental e da Espanha datando de cerca de 1 milhão de anos atrás, no final do Pleistoceno Inferior.
A análise genômica mitocondrial sugere que os leões-das-cavernas eurasiáticos e os leões modernos se separaram por volta de 1,85 Ma. Por outro lado, a análise do DNA nuclear descobriu que os leões modernos e os leões-das-cavernas eurasiáticos sugerem que a linhagem do leão-das-cavernas e do leão americano divergiu da do leão moderno por volta de 500.000.
Dados de sequências de DNA mitocondrial de restos fósseis sugerem que o leão americano (P. atrox) representa uma linhagem irmã das populações do Pleistoceno Superior do leão-das-cavernas eurasiático (P. spelaea) e provavelmente surgiu quando uma população primitiva de leões-das-cavernas ficou isolada ao sul da camada de gelo continental da América do Norte. Embora estudos iniciais tenham sugerido que a divergência entre os leões-das-cavernas americanos e eurasiáticos ocorreu há cerca de 340.000 anos, estudos posteriores sugeriram que a separação ocorreu consideravelmente mais tarde, há cerca de 165.000 anos, o que é consistente com o aparecimento mais antigo de leões-das-cavernas no leste da Beríngia (atual Alasca) durante o Illinoiano (190-130.000 anos atrás).
DISTRIBUIÇÃO
Os leões mais antigos conhecidos nas Américas ao sul do Alasca são do Estágio Sangamoniano (equivalente ao Último Interglacial global, há cerca de 130-115 mil anos), durante o qual os leões americanos se dispersaram rapidamente pela América do Norte, com sua distribuição abrangendo, em última instância, do Canadá ao sul do México e da Califórnia à costa atlântica. Geralmente, não eram encontrados nas mesmas áreas que a onça-pintada, que preferia florestas a habitats abertos. Estavam ausentes do leste do Canadá e do nordeste dos Estados Unidos, talvez devido à presença de densas florestas boreais na região. Mais ao sul, restos fossilizados do leão americano foram descobertos na Caverna da Extinção, em Belize. Anteriormente, acreditava-se que o leão americano havia colonizado o noroeste da América do Sul como parte do Grande Intercâmbio Americano. Fósseis do leão americano foram relatados em poços de alcatrão em Talara, Peru, no entanto, os restos fósseis pertencem na verdade a uma onça-pintada excepcionalmente grande. Por outro lado, fósseis de um grande felino de localidades do Pleistoceno tardio no sul do Chile e da Argentina, tradicionalmente identificados como uma subespécie extinta de onça-pintada, Panthera onca mesembrina, foram considerados por alguns autores como sendo, na verdade, restos do leão americano, embora essa interpretação seja altamente controversa, com muitos autores favorecendo a atribuição desses restos à onça-pintada.
Acredita-se que o leão americano tenha habitado savanas e pradarias como o leão moderno. A análise isotópica sugere que os leões americanos também habitavam florestas e áreas com cobertura arbórea esparsa, sugerindo que esta espécie vivia numa grande variedade de ambientes.
EXTINÇÃO
![]() |
| Esqueleto de Panthera atrox no Museu La Brea Tar Pits. Foto tirada por Nikhil Iyengar em 21 de maio de 2022. |
O leão americano foi extinto como parte das extinções do final do Pleistoceno, há cerca de 13 a 12 mil anos, aproximadamente ao mesmo tempo que a maioria dos grandes mamíferos (megafauna) das Américas. Originalmente, acreditava-se que o fóssil mais recente, de Edmonton, Canadá, datava de aproximadamente 12.877 anos calibrados antes do presente e era 400 anos mais jovem que o leão-das-cavernas mais jovem do Alasca. No entanto, análises mais recentes sugerem que os leões americanos podem ter sido extintos um pouco antes, com os registros confiáveis mais recentes datando de 13.100 anos atrás. Essas extinções são posteriores à chegada dos humanos às Américas. As causas das extinções têm sido objeto de controvérsia por muito tempo, com a maioria dos autores postulando mudanças climáticas, humanos ou alguma combinação dos dois como as causas das extinções. Arias-Alzate et al. (2017) sugeriram que o habitat viável para o leão-americano na América do Norte foi bastante reduzido ao longo do Último Período Glacial, o que o teria tornado mais vulnerável à extinção. Valkenburgh e Hertz (1993) argumentaram que os níveis mais elevados de fraturas dentárias sugerem que a abundância de presas era limitada, pelo menos sazonalmente, o que aumentou o consumo de carcaças e reflete tempos difíceis para grandes carnívoros até sua extinção. No entanto, o argumento do microdesgaste dentário como reflexo de tempos difíceis foi questionado por DeSantis et al. (2012). Eles argumentaram que carnívoros maiores têm dentes relativamente mais fracos, o que sugere que a razão para os níveis aumentados de quebra de caninos observados em Smilodon e no leão-americano foi o resultado do consumo de grandes presas. Além disso, a utilização de carcaças diminuiu entre os leões-americanos durante períodos mais recentes, contradizendo as afirmações de que os tempos estavam ficando mais difíceis em La Brea.
Ripple e Valkenburgh (2010) sugeriram que a extinção do leão-americano e de outros carnívoros competidores, como o lobo-terrível e os tigres-dentes-de-sabre Smilodon e Homotherium, pode ter sido causada por efeitos em cascata trófica decorrentes da caça de herbívoros pelos paleoíndios. Esses autores sugeriram que os herbívoros provavelmente já existiam em baixas populações antes da chegada dos paleoíndios, devido à sua abundância ser limitada por predadores, em vez de estarem na capacidade de suporte do ecossistema com base nos recursos alimentares. Como os humanos tinham uma dieta onívora mais flexível, eles podem ter ficado menos sujeitos à competição com outros predadores de topo, permitindo que suas populações aumentassem mesmo com a diminuição do número de herbívoros. A extinção do leão-americano ocorreu antes do Dryas Recente e coincidiu com o aquecimento de Bølling-Allerød. Durante o Bølling-Allerød, houve um aumento na temperatura e abertura de habitats, o que se correlacionou com o declínio dos herbívoros. Por esta altura houve um aumento na atividade de incêndios, provavelmente resultado da atividade humana.
FONTES: Leidy, Joseph (1853). "Description of an Extinct Species of American Lion: Felis atrox". Transactions of the American Philosophical Society. 10: 319–322. doi:10.2307/1005282. JSTOR 1005282.
Lewis, Charlton T.; Short, Charles. "A Latin Dictionary. Founded on Andrews' edition of Freund's Latin dictionary". www.perseus.tufts.edu/hopper/. Charlton T. Lewis, Charles Short, A Latin Dictionary. Retrieved 24 November 2025.
Harington, C. R. (1969). "Pleistocene remains of the lion-like cat (Panthera atrox) from the Yukon Territory and northern Alaska". Canadian Journal of Earth Sciences. 6 (5): 1277–1288. Bibcode:1969CaJES...6.1277H. doi:10.1139/e69-127.
Christiansen, P.; Harris, J. M. (2009). "Craniomandibular morphology and phylogenetic affinities of Panthera atrox: implications for the evolution and paleobiology of the lion lineage". Journal of Vertebrate Paleontology. 29 (3): 934–945. Bibcode:2009JVPal..29..934C. doi:10.1671/039.029.0314. S2CID 85975640.
Barnett, R.; Mendoza, M. L. Z.; Soares, A. E. R.; Ho, S. Y. W.; Zazula, G.; Yamaguchi, N.; Shapiro, B.; Kirillova, I. V.; Larson, G.; Gilbert, M. T. P. (2016). "Mitogenomics of the Extinct Cave Lion, Panthera spelaea (Goldfuss, 1810), Resolve its Position within the Panthera Cats". Open Quaternary. 2 4. doi:10.5334/oq.24. hdl:10576/22920.
Stuart, Anthony J.; Lister, Adrian M. (April 2010). "Extinction chronology of the cave lion Panthera spelaea". Quaternary Science Reviews. 30 (17–18): 2329–2340. Bibcode:2011QSRv...30.2329S. doi:10.1016/j.quascirev.2010.04.023.
O’Keefe, F. Robin; Dunn, Regan; Weitzel, Elic M.; et al. (2023). "Pre–Younger Dryas megafaunal extirpation at Rancho La Brea linked to fire-driven state shift". Paleontology. 381 (6659). doi:10.1126/science.abo3594.
Harington, C. R. (1971). "A Pleistocene Lion-like Cat ( Panthera atrox ) from Alberta". Canadian Journal of Earth Sciences. 8 (1): 170–174. Bibcode:1971CaJES...8..170H. doi:10.1139/e71-014.
Montellano-Ballesteros, M.; Carbot-Chanona, G. (2009). "Panthera leo atrox (Mammalia: Carnivora: Felidae) in Chiapas, Mexico". The Southwestern Naturalist. 54 (2): 217–223. Bibcode:2009SWNat..54..217M. doi:10.1894/CLG-20.1. S2CID 85346247.
Deméré, Tom. "SDNHM Fossil Field Guide: Panthera atrox". Archived from the original on 2009-06-25. Retrieved 2010-05-18.
Ripple, William J.; Van Valkenburgh, Blaire (2010-08-01). "Linking Top-down Forces to the Pleistocene Megafaunal Extinctions". BioScience. 60 (7): 516–526. doi:10.1525/bio.2010.60.7.7. ISSN 1525-3244.
Wheeler, H. T.; Jefferson, G. T (2009). "Panthera Atrox: Body Proportions, Size, Sexual Dimorphism, And Behaviour Of The Cursorial Lion Of The North American Plains". Papers on Geology, Vertebrate Paleontology, and Biostratigraphy in Honor of Michael O. Woodburne. Flagstaff, Arizona: Museum of Northern Arizona Bulletin 65: 423–444.
Carbone, Chris; Maddox, Tom; Funston, Paul J.; Mills, Michael G.L.; Grether, Gregory F.; Van Valkenburgh, Blaire (2009-02-23). "Parallels between playbacks and Pleistocene tar seeps suggest sociality in an extinct sabretooth cat, Smilodon". Biology Letters. 5 (1): 81–85. doi:10.1098/rsbl.2008.0526. ISSN 1744-9561. PMC 2657756. PMID 18957359.
Todorov, Orlin S.; Alroy, John (October 2025). "Extinct Pleistocene carnivores were diurnal and highly active". Ecography e08061: 1–12. doi:10.1002/ecog.08061.
Arias-Alzate, Andrés; González-Maya, José F.; Arroyo-Cabrales, Joaquín; Martínez-Meyer, Enrique (December 2017). "Wild Felid Range Shift Due to Climatic Constraints in the Americas: a Bottleneck Explanation for Extinct Felids?". Journal of Mammalian Evolution. 24 (4): 427–438. doi:10.1007/s10914-016-9350-0. ISSN 1064-7554.
Simpson, G. G. (1941). Large Pleistocene felines of North America. American Museum novitates; no. 1136.
Merriam, J. C., & Stock, C. (1932). The Felidae of Rancho La Brea (No. 422, p. 92). Carnegie Institution of Washington.
Marisol Montellano, Ballesteros; Carbot-Chanona, Gerardo (2009). "Panthera leo atrox (Mammalia: Carnivora: Felidae) in Chiapas, Mexico". The Southwestern Naturalist. 54 (2): 217–222. Bibcode:2009SWNat..54..217M. doi:10.1894/clg-20.1. S2CID 85346247.
Chimento, Nicolás R.; Agnolin, Federico L. (2017-11-01). "The fossil American lion (Panthera atrox) in South America: Palaeobiogeographical implications". Comptes Rendus Palevol. 16 (8): 850–864. Bibcode:2017CRPal..16..850C. doi:10.1016/j.crpv.2017.06.009. hdl:11336/65990. ISSN 1631-0683.
Chimento, N. R.; Agnolin, F. L. (2017). "The fossil American lion (Panthera atrox) in South America: Palaeobiogeographical implications". Comptes Rendus Palevol. 16 (8): 850–864. Bibcode:2017CRPal..16..850C. doi:10.1016/j.crpv.2017.06.009. hdl:11336/65990.
Metcalf, Jessica L.; Turney, Chris; Barnett, Ross; Martin, Fabiana; Bray, Sarah C.; Vilstrup, Julia T.; Orlando, Ludovic; Salas-Gismondi, Rodolfo; Loponte, Daniel; Medina, Matías; De Nigris, Mariana (2016-06-03). "Synergistic roles of climate warming and human occupation in Patagonian megafaunal extinctions during the Last Deglaciation". Science Advances. 2 (6) e1501682. Bibcode:2016SciA....2E1682M. doi:10.1126/sciadv.1501682. ISSN 2375-2548. PMC 4928889. PMID 27386563.
Srigyan, M.; Schubert, B.W.; Bushell, M.; Santos, S.H.D.; Figueiró, H.V.; Sacco, S.; Eizirik, E.; Shapiro, B. (2024). "Mitogenomic analysis of a late Pleistocene jaguar from North America". Journal of Heredity. 115 (4): 424–431. doi:10.1093/jhered/esad082. PMC 11235123. PMID 38150503.
Groiss, J. Th. (1996). "Der Höhlentiger Panthera tigris spelaea (Goldfuss)". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie. 7: 399–414. doi:10.1127/njgpm/1996/1996/399.
Christiansen, Per (2008-08-27). "Phylogeny of the great cats (Felidae: Pantherinae), and the influence of fossil taxa and missing characters". Cladistics. 24 (6): 977–992. doi:10.1111/j.1096-0031.2008.00226.x. PMID 34892880. S2CID 84497516.
King, L. M.; Wallace, S. C. (2014-01-30). "Phylogenetics of Panthera, including Panthera atrox, based on craniodental characters". Historical Biology. 26 (6): 827 833. Bibcode:2014HBio...26..827K. doi:10.1080/08912963.2013.861462. S2CID 84229141.
Barnett, R.; Shapiro, B.; Barnes, I. A. N.; Ho, S. Y. W.; Burger, J.; Yamaguchi, N.; Higham, T. F. G.; Wheeler, H. T.; Rosendahl, W.; Sher, A. V.; Sotnikova, M.; Kuznetsova, T.; Baryshnikov, G. F.; Martin, L. D.; Harington, C. R.; Burns, J. A.; Cooper, A. (2009). "Phylogeography of lions (Panthera leo ssp.) reveals three distinct taxa and a late Pleistocene reduction in genetic diversity". Molecular Ecology. 18 (8): 1668–1677. Bibcode:2009MolEc..18.1668B. doi:10.1111/j.1365-294X.2009.04134.x. PMID 19302360. S2CID 46716748.
Lewis, M. E.; Werdelin, L. (2007), "Patterns of change in the Plio-Pleistocene carnivorans of eastern Africa", in Bobe, René; Alemseged, Zeresenay; Behrensmeyer, Anna K. (eds.), Hominin Environments in the East African Pliocene: An Assessment of the Faunal Evidence, Dordrecht: Springer Netherlands, pp. 77–105, doi:10.1007/978-1-4020-3098-7_4, ISBN 978-1-4020-3097-0, retrieved 31 December 2024
Sotnikova, M.V. & Foronova, I.V. (2014). "First Asian record of Panthera (Leo) fossilis (Mammalia, Carnivora, Felidae) in the Early Pleistocene of Western Siberia, Russia". Integrative Zoology. 9 (4): 517–530. doi:10.1111/1749-4877.12082. PMID 24382145.
Marciszak, Adrian; Lipecki, Grzegorz; Pawłowska, Kamilla; Jakubowski, Gwidon; Ratajczak-Skrzatek, Urszula; Zarzecka-Szubińska, Katarzyna; Nadachowski, Adam (20 December 2021). "The Pleistocene lion Panthera spelaea (Goldfuss, 1810) from Poland – A review". Quaternary International. The Quaternary of Europe and Adjacent Areas: Stratigraphical Perspectives and Tools for Correlations – SEQS-2019. 605–606: 213–240. Bibcode:2021QuInt.605..213M. doi:10.1016/j.quaint.2020.12.018. ISSN 1040-6182. Archived from the original on 18 May 2024. Retrieved 22 March 2024 – via Elsevier Science Direct.
Marciszak, Adrian; Schouwenburg, Charles; Gornig, Wiktoria; Lipecki, Grzegorz; Mackiewicz, Paweł (November 2019). "Morphometric comparison of Panthera spelaea (Goldfuss, 1810) from Poland with the lion remains from Eurasia over the last 700 ka". Quaternary Science Reviews. 223 105950. Bibcode:2019QSRv..22305950M. doi:10.1016/j.quascirev.2019.105950.
Iannucci, A.; Mecozzi, B.; Pineda, A.; Raffaele, S.; Carpentieri, M.; Rabinovich, R.; Moncel, M.-H. (2024-06-24). "Early occurrence of lion (Panthera spelaea) at the Middle Pleistocene Acheulean site of Notarchirico (MIS 16, Italy)". Quaternary Science. 39 (5): 683–690. Bibcode:2024JQS....39..683I. doi:10.1002/jqs.3639. ISSN 0267-8179.
Madurell-Malapeira, Joan; Prat-Vericat, Maria; Bartolini-Lucenti, Saverio; Faggi, Andrea; Fidalgo, Darío; Marciszak, Adrian; Rook, Lorenzo (September 2024). "A Review on the Latest Early Pleistocene Carnivoran Guild from the Vallparadís Section (NE Iberia)". Quaternary. 7 (3): 40. Bibcode:2024Quat....7...40M. doi:10.3390/quat7030040. hdl:2158/1389772. ISSN 2571-550X.
Sotnikova, Marina V.; Foronova, Irina V. (August 2014). "First Asian record of Panthera (Leo) fossilis (Mammalia, Carnivora, Felidae) in the Early Pleistocene of Western Siberia, Russia". Integrative Zoology. 9 (4): 517–530. doi:10.1111/1749-4877.12082. ISSN 1749-4877. PMID 24382145.
Stanton, D.W.; Alberti, F.; Plotnikov, V.; Androsov, S.; Grigoriev, S.; Fedorov, S.; Kosintsev, P.; Nagel, D.; Vartanyan, S.; Barnes, I. & Barnett, R. (2020). "Early Pleistocene origin and extensive intra-species diversity of the extinct cave lion". Scientific Reports. 10 (1): 12621. Bibcode:2020NatSR..1012621S. doi:10.1038/s41598-020-69474-1. PMC 7387438. PMID 32724178.
Manuel, M. d.; Ross, B.; Sandoval-Velasco, M.; Yamaguchi, N.; Vieira, F. G.; Mendoza, M. L. Z.; Liu, S.; Martin, M. D.; Sinding, M.-H. S.; Mak, S. S. T.; Carøe, C.; Liu, S.; Guo, C.; Zheng, J.; Zazula, G.; Baryshnikov, G.; Eizirik, E.; Koepfli, K.-P.; Johnson, W. E.; Antunes, A.; Sicheritz-Ponten, T.; Gopalakrishnan, S.; Larson, G.; Yang, H.; O'Brien, S. J.; Hansen, A. J.; Zhang, G.; Marques-Bonet, T.; Gilbert, M. T. P. (2020). "The evolutionary history of extinct and living lions". PNAS. 117 (20): 10927–10934. Bibcode:2020PNAS..11710927D. doi:10.1073/pnas.1919423117. PMC 7245068. PMID 32366643.
Salis, Alexander T.; Bray, Sarah C. E.; Lee, Michael S. Y.; Heiniger, Holly; Barnett, Ross; Burns, James A.; Doronichev, Vladimir; Fedje, Daryl; Golovanova, Liubov; Harington, C. Richard; Hockett, Bryan; Kosintsev, Pavel; Lai, Xulong; Mackie, Quentin; Vasiliev, Sergei (December 2022). "Lions and brown bears colonized North America in multiple synchronous waves of dispersal across the Bering Land Bridge". Molecular Ecology. 31 (24): 6407–6421. Bibcode:2022MolEc..31.6407S. doi:10.1111/mec.16267. hdl:11343/299180. ISSN 0962-1083. PMID 34748674.
Tseng, Z. Jack; Wang, Xiaoming; Slater, Graham J.; Takeuchi, Gary T.; Li, Qiang; Liu, Juan; Xie, Guangpu (2014-01-07). "Himalayan fossils of the oldest known pantherine establish ancient origin of big cats". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 281 (1774) 20132686. doi:10.1098/rspb.2013.2686. ISSN 0962-8452. PMC 3843846. PMID 24225466.
Anderson, Elaine (1984), "Who's Who in the Pleistocene: A Mammalian Bestiary", in Martin, P. S.; Klein, R. G. (eds.), Quaternary Extinctions, The University of Arizona Press, ISBN 978-0-8165-1100-6
DeSantis, Larisa R. G.; Schubert, Blaine W.; Scott, Jessica R.; Ungar, Peter S. (2012-12-26). "Implications of Diet for the Extinction of Saber-Toothed Cats and American Lions". PLOS ONE. 7 (12) e52453. Bibcode:2012PLoSO...752453D. doi:10.1371/journal.pone.0052453. ISSN 1932-6203. PMC 3530457. PMID 23300674.
Sorkin, B. (2008-04-10). "A biomechanical constraint on body mass in terrestrial mammalian predators". Lethaia. 41 (4): 333–347. Bibcode:2008Letha..41..333S. doi:10.1111/j.1502-3931.2007.00091.x.
"About Rancho La Brea Mammals". Natural History Museum of Los Angeles County. 2012-08-06. Archived from the original on 2017-10-28. Retrieved 2017-10-28.
Manthi, F.K.; Brown, F.H.; Plavcan, M.J.; Werdelin, L. (2017). "Gigantic lion, Panthera leo, from the Pleistocene of Natodomeri, eastern Africa". Journal of Paleontology. 92 (2): 305–312. doi:10.1017/jpa.2017.68.
Anyonge, William (1996). "Locomotor behaviour in Plio-Pleistocene sabre-tooth cats: a biomechanical analysis". Journal of Zoology. 238 (3): 395–413. doi:10.1111/j.1469-7998.1996.tb05402.x. ISSN 0952-8369.
Cuff, Andrew R.; Stockey, Christopher; Goswami, Anjali (2016). "Endocranial Morphology of the Extinct North American Lion (Panthera atrox)". Brain, Behavior and Evolution. 88 (3–4): 213–221. doi:10.1159/000454705. ISSN 0006-8977.
Yamaguchi, N.; Cooper, A.; Werdelin, L.; MacDonald, D. W. (2004). "Evolution of the mane and group-living in the lion (Panthera leo): a review". Journal of Zoology. 263 (4): 329–342. doi:10.1017/S0952836904005242.
Chernova, O. F.; Kirillova, I. V.; Shapiro, B.; Shidlovskiy, F. K.; Soares, A. E. R.; Levchenko, V. A.; Bertuch, F. (2016). "Morphological and genetic identification and isotopic study of the hair of a cave lion (Panthera spelaea Goldfuss, 1810) from the Malyi Anyui River (Chukotka, Russia)". Quaternary Science Reviews. 142: 61–73. Bibcode:2016QSRv..142...61C. doi:10.1016/j.quascirev.2016.04.018.
Boeskorov, G. G.; Plotnikov, V. V.; Protopopov, A. V.; Baryshnikov, G. F.; Fosse, P.; Dalén, L.; David, S. W. G.; Pavlov, I. S.; Naoki, S. & Alexey, N. T. (2021). "The preliminary analysis of Cave Lion cubs Panthera spelaea (Goldfuss, 1810) from the permafrost of Siberia". Quaternary. 4 (3): 24. Bibcode:2021Quat....4...24B. doi:10.3390/quat4030024.
Stuart, A. J. & Lister, A. M. (2011). "Extinction chronology of the cave lion Panthera spelaea". Quaternary Science Reviews. 30 (17): 2329–2340. Bibcode:2011QSRv...30.2329S. doi:10.1016/j.quascirev.2010.04.023.
Meloro, Carlo (17 March 2011). "Feeding habits of Plio-Pleistocene large carnivores as revealed by the mandibular geometry". Journal of Vertebrate Paleontology. 31 (2): 428–446. doi:10.1080/02724634.2011.550357. ISSN 0272-4634. Retrieved 17 January 2026 – via Taylor and Francis Online.
Harrington, C. R. (March 1996). "American Lion" (PDF). Yukon Beringia Interpretive Centre. Archived from the original (PDF) on 2017-10-30. Retrieved 2017-10-30.
Higgins, Pennilyn; Meachen, Julie; Lovelace, David (20 February 2023). "Were pronghorns (Antilocapra) primary prey for North American cheetahs (Miracinonyx)?". Quaternary International. Natural Trap Cave, Wyoming, U.S.A. Records a Detailed Faunal, Floral, aDNA, Isotopic, and Geologic Record of the Late Quaternary. 647–648: 81–87. Bibcode:2023QuInt.647...81H. doi:10.1016/j.quaint.2022.08.003. ISSN 1040-6182.
Pérez-Crespo, Víctor Adrián; Arroyo-Cabrales, Joaquín; Morales-Puente, Pedro; Cienfuegos-Alvarado, Edith; Otero, Francisco J. (March 2018). "Diet and habitat of mesomammals and megamammals from Cedral, San Luis Potosí, México". Geological Magazine. 155 (3): 674–684. Bibcode:2018GeoM..155..674P. doi:10.1017/S0016756816000935. S2CID 132502543.
Pérez-Crespo, V. A; Schaaf, Peter; Solís-Pichardo, Gabriela; Arroyo-Cabrales, Joaquin; Torres-Hernández, J. R. (2019). "Investigation of the mobility of American lion (Panthera atrox) from México (Cedral, San Luis Potosí) using Sr isotopes". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen. 291 (3): 351–357. doi:10.1127/njgpa/2019/0806.
Coltrain, J. B.; Harris, J. M.; Cerling, T. E.; Ehleringer, J. R.; Dearing, M.-D.; Ward, J.; Allen, J. (2004). "Rancho La Brea stable isotope biogeochemistry and its implications for the palaeoecology of late Pleistocene, coastal southern California" (PDF). Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 205 (3–4): 199–219. Bibcode:2004PPP...205..199C. doi:10.1016/j.palaeo.2003.12.008. Archived from the original (PDF) on November 11, 2011.
DeSantis, Larisa R. G.; Crites, Jonathan M.; Feranec, Robert S.; Fox-Dobbs, Kena; Farrell, Aisling B.; Harris, John M.; Takeuchi, Gary T.; Cerling, Thure E. (2019). "Causes and Consequences of Pleistocene Megafaunal Extinctions as Revealed from Rancho La Brea Mammals". Current Biology. 29 (15): 2488–2495. Bibcode:2019CBio...29E2488D. doi:10.1016/j.cub.2019.06.059. PMID 31386836.
Vanvalkenburgh, B.; Hertel, F. (1993). "Tough Times at La Brea: Tooth Breakage in Large Carnivores of the Late Pleistocene". Science. 261 (5120): 456–459. Bibcode:1993Sci...261..456V. doi:10.1126/science.261.5120.456. PMID 17770024. S2CID 39657617.
Scott, Eric; Rega, Elizabeth; Scott, Kim; Bennett, Bryan; Sumida, Stuart (September 15, 2015). Harris, John M. (ed.). "A Pathological Timber Wolf (Canis lupus) Femur from Rancho La Brea Indicates Extended Survival After Traumatic Amputation Injury" (PDF). La Brea and Beyond: The Paleontology of Asphalt-Preserved Biotas. Science Series 42: 33–36. ISBN 978-1-891276-27-9 – via Natural History Museum of Los Angeles County.
Sakamoto, M.; Lloyd, G.T.; Benton, M. J. (March 1, 2010). "Phylogenetically structured variance in felid bite force: the role of phylogeny in the evolution of biting performance". Journal of Evolutionary Biology. 23 (3): 463–478. doi:10.1111/j.1420-9101.2009.01922.x. PMID 20074308.
Deutsch, A. R.; Langerhans, R. B.; Flores, D; Hartstone-Rose, A (2023). "The roar of Rancho La Brea? Comparative anatomy of modern and fossil felid hyoid bones". Journal of Morphology. 284 (10) e21627. Bibcode:2023JMorp.284E1627D. doi:10.1002/jmor.21627. PMID 37708512. S2CID 261090355.
Van Valkenburgh, B.; Sacco, T. (2002). "Sexual dimorphism, social behavior and intrasexual competition in large Pleistocene carnivorans". Journal of Vertebrate Paleontology. 22 (1): 164–169. doi:10.1671/0272-4634(2002)022[0164:sdsbai]2.0.co;2. JSTOR 4524203. S2CID 86156959.
Bocherens, H.; Drucker, D. G.; Bonjean, D.; Bridault, A.; Conard, N. J.; Cupillard, C.; Germonpré, M.; Höneisen, M.; Münzel, S. C.; Napierala, H. & Patou-Mathis, M. (2011). "Isotopic evidence for dietary ecology of cave lion (Panthera spelaea) in North-Western Europe: prey choice, competition and implications for extinction" (PDF). Quaternary International. 245 (2): 249–261. Bibcode:2011QuInt.245..249B. doi:10.1016/j.quaint.2011.02.023. S2CID 129706533. Archived (PDF) from the original on 11 May 2020. Retrieved 18 September 2020.
Bocherens, H. (2015). "Isotopic tracking of large carnivore palaeoecology in the mammoth steppe". Quaternary Science Reviews. 117: 42–71. Bibcode:2015QSRv..117...42B. doi:10.1016/j.quascirev.2015.03.018.
Bocherens, Hervé; Kirillova, Irina (2024). "Cave lion: Isotopes and dietary paleoecology". Earth History and Biodiversity. 3 100015. Bibcode:2013QSRv...76..167D. doi:10.1016/j.hisbio.2024.100015.
Sabol, M.; Gullár, J.; Horvát, J. (2018). "Montane record of the late Pleistocene Panthera spelaea (Goldfuss, 1810) from the Západné Tatry Mountains (northern Slovakia)". Journal of Vertebrate Paleontology. 38 (3) e1467921. Bibcode:2018JVPal..38E7921S. doi:10.1080/02724634.2018.1467921.
Christiansen, P.; Harris, J. M. (2009). "Craniomandibular morphology and phylogenetic affinities of Panthera atrox: implications for the evolution and paleobiology of the lion lineage". Journal of Vertebrate Paleontology. 29 (3): 934–945. Bibcode:2009JVPal..29..934C. doi:10.1671/039.029.0314. S2CID 85975640.
McHorse, Brianna K.; Orcutt, John D.; Davis, Edward B. (2012). "The carnivoran fauna of Rancho La Brea: Average or aberrant?". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 329–330: 118–123. Bibcode:2012PPP...329..118M. doi:10.1016/j.palaeo.2012.02.022.
Kiffner, C. (2009). "Coincidence or evidence: was the sabretooth cat Smilodon social?". Biology Letters. 5 (4): 561–562. doi:10.1098/rsbl.2009.0008. PMC 2781900. PMID 19443504.
Yamaguchi, N.; Kitchener, A. C.; Gilissen, E.; MacDonald, D. W. (2009). "Brain size of the lion (Panthera leo) and the tiger (P. tigris): implications for intrageneric phylogeny, intraspecific differences and the effects of captivity". Biological Journal of the Linnean Society.
Post № 911 ✓






