LEÃO-DO-ATLAS (EXTINTO FELINO AFRICANO)

Um leão-do-atlas (Panthera leo leo) da Argélia. Fotografia tirada em 1893 (publicado em 1913) por Fernandus (anteriormente de Biskra, Argélia), publicada por Alfred Edward Pease (1857 – 1939).

• REINO: Animalia
• FILO: Chordata
• CLASSE: Mammalia
• ORDEM: Carnívora
• FAMÍLIA: Felidae
• GÊNERO: Panthera
• ESPÉCIE: P. leo
• SUBESPÉCIE: P. l. leo
• POPULAÇÃO: †Leão-do-atlas

O leão-do-atlas (ou leão-da-barbaria) constituía uma população da subespécie de leão Panthera leo leo. Também era conhecido como leão-norte-africano, leão-do-atlas e leão-egípcio. Habitava as montanhas e os desertos do Magrebe, no Norte da África, estendendo-se do Marrocos ao Egito. Uma análise detalhada de registros de caça e avistamentos revelou que pequenos grupos de leões podem ter sobrevivido na Argélia até o início da década de 1960 e no Marrocos até meados da mesma década. Atualmente, a população selvagem está extinta nessa região. A espécie foi exterminada em decorrência da disseminação de armas de fogo e da oferta de recompensas pela caça de leões.

Fósseis do leão-do-atlas datados entre 100.000 e 110.000 anos atrás foram descobertos na caverna de Bizmoune, perto de Essaouira. Até 2017, o leão-do-atlas era considerado uma subespécie distinta de leão. Resultados de análises morfológicas e genéticas de amostras de leões do Norte da África mostraram que o leão-do-atlas não difere significativamente do leão-asiático e pertence ao mesmo subclado. Este subclado norte-africano-asiático é intimamente relacionado aos leões da África Ocidental e das partes setentrionais da África Central e, portanto, é agrupado na subespécie de leão do norte, Panthera leo leo.

CARACTERÍSTICAS

Os espécimes zoológicos de leões-do-atlas variam em cor, desde o castanho claro ao castanho escuro. As peles de leões machos apresentavam jubas de coloração e comprimento variáveis. O comprimento da cabeça à cauda de machos empalhados em coleções zoológicas varia de 2,35 a 2,8 m (7,7 a 9,2 pés), e o das fêmeas, em torno de 2,5 m (8,2 pés). O tamanho do crânio variava de 30,85 a 37,23 cm (12,15 a 14,66 polegadas). Algumas jubas estendiam-se sobre os ombros e sob a barriga até os cotovelos. Os pelos da juba tinham de 8 a 22 cm (3,1 a 8,7 polegadas) de comprimento.

Em relatos de caçadores do século XIX, o leão-do-atlas era considerado o maior leão, com o peso dos machos selvagens variando de 270 a 300 kg (600 a 660 lb). No entanto, a precisão desses dados medidos em campo é questionável. Os leões-do-atlas em cativeiro eram muito menores, mas mantidos em condições tão precárias que podem não ter atingido seu tamanho e peso máximos.

A cor e o tamanho das jubas dos leões foram considerados, durante muito tempo, uma característica morfológica suficientemente distinta para conferir um estatuto subespecífico às populações de leões. O desenvolvimento da juba varia com a idade e entre indivíduos de diferentes regiões, não sendo, portanto, uma característica suficiente para a identificação subespecífica. O tamanho das jubas não é considerado como prova da ancestralidade dos leões-do-atlas. Em vez disso, os resultados da investigação do ADN mitocondrial apoiam a distinção genética dos leões-do-atlas num haplótipo único encontrado em espécimes de museu, que se acredita ser descendente dos leões-do-atlas. A presença deste haplótipo é considerada um marcador molecular fiável para identificar leões-do-atlas em cativeiro.

Os leões-do-atlas podem ter desenvolvido jubas longas devido às temperaturas mais baixas nas montanhas do Atlas em comparação com outras regiões africanas, particularmente no inverno. Os resultados de um estudo de longo prazo sobre leões no Parque Nacional do Serengeti indicam que a temperatura ambiente, a nutrição e o nível de testosterona influenciam a cor e o tamanho das jubas dos leões.

Sultan, o leão-do-atlas, Zoológico de Nova York. Foto Tirada em 1897 por Nelson Robinson.

COMPORTAMENTO E ECOLOGIA

No início do século XX, quando os leões-do-atlas eram raros, eram avistados em pares ou em pequenos grupos familiares compostos por um leão macho e uma leoa com um ou dois filhotes. Entre 1839 e 1942, os avistamentos de leões selvagens envolviam animais solitários, pares e unidades familiares. A análise desses avistamentos indica que os leões continuaram a viver em bandos mesmo sob crescente perseguição, particularmente no Magreb oriental. O tamanho dos bandos era provavelmente semelhante ao dos bandos que viviam em habitats subsaarianos, enquanto a densidade da população de leões-do-atlas é considerada menor do que em habitats mais úmidos.

Quando o veado-da-barbária (Cervus elaphus barbarus) e as gazelas se tornaram escassos nas montanhas do Atlas, os leões predavam rebanhos de gado que eram cuidadosamente tratados. Eles também predavam javalis (Sus scrofa).

Os predadores simpátricos nesta região incluíam o leopardo africano (P. pardus pardus) e o urso-do-atlas (Ursus arctos crowtheri).

TAXONOMIA

Felis leo foi o nome científico proposto por Carl Linnaeus em 1758 para um espécime tipo de Constantine, Argélia. Após a descrição de Linnaeus, vários espécimes zoológicos de leões do Norte da África foram descritos e propostos como subespécies no século XIX:

1. Felis leo barbaricus, descrito pelo zoólogo austríaco Johann Nepomuk Meyer em 1826, era uma pele de leão da Costa da Barbária.
2. Felis leo nubicus, descrito por Henri Marie Ducrotay de Blainville em 1843, era um leão macho da Núbia que havia sido enviado por Antoine Clot do Cairo para Paris e morreu na Ménagerie du Jardin des Plantes em 1841.

Em 1930, Reginald Innes Pocock subordinou o leão ao gênero Panthera, quando escreveu sobre o leão asiático.

Nos séculos XX e início do XXI, houve muito debate e controvérsia entre os zoólogos sobre a classificação dos leões e a validade das subespécies propostas:

1. Em 1939, Glover Morrill Allen considerou F. l. barbaricus e nubicus sinônimos de F. l. leo.
2. Em 1951, John Ellerman e Terence Morrison-Scott reconheceram apenas duas subespécies de leão no reino Paleártico, nomeadamente o leão africano Panthera leo leo e o leão asiático P. l. persica.
3. Alguns autores consideraram P. l. nubicus uma subespécie válida e sinônima de P. l. massaica.
4. Em 2005, P.l. barbarica, nubica e somaliensis foram incluídos em P. l. leão.
5. Em 2016, os avaliadores da Lista Vermelha da IUCN usaram P. l. leo para todas as populações de leões na África.

O leão-do-atlas era considerado uma subespécie distinta de leão. Em 2017, a Força-Tarefa de Classificação de Felinos do Grupo de Especialistas em Felinos da IUCN englobou as populações de leões no Norte, Oeste e Centro da África e na Ásia em P. l. leo.

O leão-do-atlas também era chamado de leão norte-africano, leão-do-atlas, e leão egípcio.

Pesquisa genética: Os resultados de uma análise filogeográfica usando amostras de leões africanos e asiáticos foram publicados em 2006. Uma das amostras africanas era uma vértebra do Museu Nacional de História Natural (França) originária da parte núbia do Sudão. Em termos de DNA mitocondrial, ela agrupou-se com amostras de crânios de leão da República Centro-Africana, Etiópia e da parte norte da República Democrática do Congo.

Embora o leão-do-atlas histórico fosse morfologicamente distinto, sua singularidade genética permanecia questionável. Em um estudo abrangente sobre a evolução dos leões em 2008, 357 amostras de leões selvagens e em cativeiro da África e da Índia foram examinadas. Os resultados mostraram que quatro leões em cativeiro do Marrocos não exibiam nenhuma característica genética única, mas compartilhavam haplótipos mitocondriais com amostras de leões da África Ocidental e Central. Todos faziam parte de um grande agrupamento de mtDNA que também incluía amostras de leões asiáticos. Os resultados forneceram evidências para a hipótese de que esse grupo se desenvolveu na África Oriental e, há cerca de 118.000 anos, viajou para o norte e oeste na primeira onda de expansão dos leões. Ele se dividiu dentro da África e, posteriormente, na Ásia Ocidental. Os leões na África provavelmente constituem uma única população que se cruzou durante várias ondas de migração desde o Pleistoceno Superior. Dados genômicos de um espécime histórico de leão nascido na natureza no Sudão se agruparam com P. l. leo em filogenias baseadas em mtDNA, mas com alta afinidade a P. l. melanochaita.

Um estudo genético abrangente publicado em 2016 confirmou a estreita relação entre os leões-do-atlas extintos do Norte de África e os leões da África Central e Ocidental e, além disso, mostrou que os primeiros pertencem ao mesmo subclado que o leão-asiático.

DISTRIBUIÇÃO E HABITAT ANTERIORES

Fósseis do leão-do-atlas datados entre 100.000 e 110.000 anos foram encontrados na caverna de Bizmoune, perto de Essaouira. O leão-do-atlas vivia nas montanhas e desertos do Magreb, no norte da África, desde Marrocos até o Egito. Hoje, está localmente extinto nessa região. O leão-do-atlas habitava florestas, bosques e matagais mediterrâneos, desde o Anti-Atlas, as montanhas do Atlas e o Rif, em Marrocos, as cordilheiras de Ksour e Amour, na Argélia, até as montanhas de Aurès, na Tunísia. Foi erradicado após a disseminação de armas de fogo e recompensas pela caça de leões.

Relatos históricos indicam que, no Egito, os leões ocorriam na Península do Sinai, ao longo do Nilo, nos desertos Oriental e Ocidental, na região de Wadi El Natrun e ao longo da costa marítima do Mediterrâneo. No século XIV a.C., Tutmés IV caçava leões nas colinas perto de Mênfis. O crescimento das civilizações ao longo do Nilo e na Península do Sinai no início do segundo milênio a.C. e a desertificação contribuíram para o isolamento das populações de leões no Norte da África.

Na década de 1830, os leões podem já ter sido eliminados ao longo da costa do Mar Mediterrâneo e perto de assentamentos humanos. Na Líbia, o leão-do-atlas persistiu ao longo da costa até o início do século XVIII e foi extirpado na Tunísia por volta de 1890. Em meados do século XIX, a população de leões-do-atlas havia diminuído drasticamente, uma vez que recompensas eram pagas pela caça de leões. As florestas de cedro de Chelia e as montanhas vizinhas na Argélia abrigaram leões até cerca de 1884; eles habitavam as florestas e colinas arborizadas da Província de Constantina, ao sul, até as Montanhas Aurès, e foram avistados nas terras altas entre Ouarsenis, a oeste, até as planícies do rio Chelif, ao norte, e o Pic de Taza, a leste. O leão-do-atlas desapareceu na região de Bône por volta de 1890, nas regiões de Khroumire e Souk Ahras por volta de 1891 e na província de Batna por volta de 1893. O último abate de um leão-do-atlas ocorreu em 1942 perto de Tizi n'Tichka, na parte marroquina das montanhas do Atlas, e o último avistamento conhecido de um leão na Argélia ocorreu em 1956 no distrito de Beni Ourtilane; uma pequena população remanescente pode ter sobrevivido em áreas montanhosas remotas na Argélia até o início da década de 1960 e em Marrocos até meados da década de 1960.

EM CATIVEIRO

Um leilão público incomum. — Na próxima sexta-feira, às 10 horas da manhã, ocorrerá uma venda incomum na Koornmarkt, resultante de uma apreensão judicial. Os itens à venda são dois magníficos leões adestrados — alojados em duas jaulas de ferro e em um vagão de plataforma de artista itinerante — além de vestuário. Podem ficar tranquilos: não é nenhuma brincadeira de Primeiro de Abril! (De Gentenaar, 18 de janeiro de 1931, p. 1). Foto tirada por Jacques Hersleven.

Os leões mantidos no zoológico da Torre de Londres na Idade Média eram leões-do-atlas, como demonstrado por testes de DNA em dois crânios bem preservados escavados na Torre em 1936 e 1937. Os crânios foram datados por radiocarbono em cerca de 1280–1385 e 1420–1480.

No século XIX e início do século XX, os leões eram frequentemente mantidos em hotéis e zoológicos de circo . Em 1835, os leões da Torre de Londres foram transferidos para recintos melhores no Zoológico de Londres por ordem do Duque de Wellington.

Descendentes modernos: Os leões do zoológico de Rabat exibiam características consideradas típicas do leão-do-atlas. Nobres e berberes presentearam a família real de Marrocos com leões. Quando a família foi forçada ao exílio em 1953, os leões de Rabat, num total de 21, foram transferidos para dois zoológicos da região. Três deles foram transferidos para um zoológico em Casablanca, e o restante para Meknès. Os leões de Meknès retornaram ao palácio em 1955, mas os de Casablanca nunca voltaram. No final da década de 1960, novos recintos para leões foram construídos em Temara, perto de Rabat.

No início do século XXI, o zoológico de Addis Abeba mantinha 16 leões adultos. Com suas jubas marrom-escuras que se estendiam pelas patas dianteiras, eles se pareciam com leões da Barbária ou leões do Cabo. Seus ancestrais foram capturados no sudoeste da Etiópia como parte de uma coleção zoológica para o Imperador Haile Selassie da Etiópia.

Os genes do leão-do-atlas estão presentes em leões comuns de zoológicos europeus (e indiretamente em todo o mundo devido a programas globais de reprodução), já que esta foi uma das subespécies mais frequentemente introduzidas. Vários pesquisadores e zoológicos apoiaram o desenvolvimento de um livro genealógico de leões descendentes diretos da coleção do Rei de Marrocos. Os resultados de uma pesquisa de mtDNA revelaram em 2006 que um leão mantido no zoológico alemão de Neuwied era originário dessa coleção e provavelmente descendente de um leão-do-atlas.

Desde 2005, três leões-do-atlas, um macho e duas fêmeas, são mantidos no Zoológico de Belfast, obtidos do Parque de Animais Selvagens de Port Lympne, e um novo recinto para leões-do-atlas foi inaugurado em 2023. Em 2026, ambas as leoas foram eutanasiadas.

SIGNIFICADO CULTURAL

Caça ao leão no Marrocos (1855) de Eugène Delacroix.

O leão também apareceu frequentemente na arte e literatura egípcias antigas. Estátuas e estatuetas de leões encontradas em Hieracômpolis e Koptos, no Alto Egito, datam do Período Dinástico Inicial. A divindade egípcia antiga Mehit era representada com cabeça de leão. No Egito Antigo, a divindade com cabeça de leão Sekhmet era venerada como protetora do país. Ela representava o poder destrutivo, mas também era considerada protetora contra a fome e as doenças. Figuras e amuletos com cabeça de leão foram escavados em tumbas nas ilhas do Egeu de Creta, Eubeia, Rodes, Paros e Quios. Eles estão associados a Sekhmet e datam do início da Idade do Ferro, entre os séculos IX e VI a.C. Os restos mortais de sete leões, na sua maioria subadultos, foram escavados na necrópole de Umm El Qa'ab, num túmulo de Hor-Aha, datado do século 31 a.C. Em 2001, o esqueleto de um leão mumificado foi encontrado no túmulo de Maïa, numa necrópole dedicada a Tutancâmon em Saqqara. Provavelmente viveu e morreu no período ptolomaico, apresentava sinais de desnutrição e provavelmente viveu em cativeiro durante muitos anos.

O leão-do-atlas é um símbolo na cultura núbia e era frequentemente representado na arte e na arquitetura. Divindades núbias, como Amon, Amesemi, Apedemak, Arensnuphis, Hathor, Bastet, Dedun, Mehit, Menhit e Sebiumeker, eram representadas como leões protetores na religião cuxita.

No norte da África romana, leões eram regularmente capturados por caçadores experientes para espetáculos de venatio em anfiteatros.

A seleção nacional de futebol de Marrocos é apelidada de "Leões do Atlas", e os torcedores costumam ser vistos usando camisetas com o rosto de um leão ou fantasias de leão.

Um leão avistado nas Montanhas do Atlas, no Reino do Marrocos, durante um voo na rota aérea Casablanca-Dakar. A fotografia, tirada por Marcelin Flandrin (1889-1957) em 1925, é o último registro visual de um leão-do-atlas selvagem do Norte da África.

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 Atlas Lions of Morocco win second CHAN title in a row, retrieved: February 10th, 2021.

LEÃO-AMERICANO (ESPÉCIE EXTINTA DE GRANDE FELINO)

Leão-americano (12 de outubro de 2021). Ilustração do NPS por Benji Paysnoe.

• REINO: Animalia
• FILO: acordes
• CLASSE: Mamíferos
• INFRACLASSE: Placentália
• Ordem: Carnívoro
• SUBORDEM: Feliformia
• FAMÍLIA: Felidae
• GÊNERO: Pantera
• ESPÉCIES: †P. atrox
• NOME BINOMIAL: †Panthera atrox (Leidy, 1853)

O leão-americano (Panthera atrox (/ˈpænθərə ˈætrɒks/), cujo nome científico significa "selvagem" ou "cruel", também chamado de leão norte-americano é um felino panterino extinto, nativo da América do Norte durante o Pleistoceno Superior, de cerca de 129.000 a 13.100 anos atrás. Evidências genéticas sugerem que seu parente vivo mais próximo é o leão (Panthera leo), sendo o leão-americano um ramo da linhagem do leão-das-cavernas (Panthera spelaea), predominantemente eurasiático, do qual se acredita ter se separado há cerca de 165.000 anos. Seus fósseis foram encontrados em toda a América do Norte, do Canadá ao México. Era cerca de 25% maior que o leão moderno, tornando-se um dos maiores felinos conhecidos que já existiram e um predador de topo dominante nos ecossistemas da América do Norte, juntamente com os tigres-dentes-de-sabre Smilodon e Homotherium. Sugere-se que, como os leões modernos, eles eram animais sociais, embora isso não seja comprovado. Ao contrário dos leões modernos, os leões americanos podem ter sido predadores diurnos.

O leão americano foi extinto como parte do evento de extinção do final do Pleistoceno, juntamente com a maioria dos outros grandes animais das Américas. As extinções ocorreram após a chegada dos humanos às Américas. Os fatores propostos para sua extinção incluem mudanças climáticas que reduziram o habitat viável, bem como a caça humana de presas herbívoras causando uma cascata trófica.

DESCRIÇÃO

Tamanho: Estima-se que o leão americano media de 1,6 a 2,5 m (5 pés e 3 polegadas a 8 pés e 2 polegadas) da ponta do nariz à base da cauda e tinha 1,2 m (3,9 pés) de altura no ombro. Panthera atrox apresentava dimorfismo sexual; DeSantis et al. (2012) estimaram que os leões americanos machos pesavam entre 235 e 523 kg (518 a 1.153 libras), enquanto as fêmeas pesavam entre 175 e 365 kg (386 a 805 libras). O estudo de Wheeler e Jefferson (2009) descobriu que os leões americanos eram mais dimórficos sexualmente do que os leões modernos em termos de tamanho: os leões americanos machos eram 1,4 vezes maiores do que as fêmeas, em comparação com os leões machos modernos, que são 1,26 vezes maiores. O estudo estima que os machos médios poderiam ter pesado 247 kg (545 lb), com o maior macho da amostra pesando 457 kg (1.008 lb). Já as fêmeas tinham uma média de 177 kg (390 lb), com a maior fêmea pesando 262 kg (578 lb). Sorkin (2008) estimou que o leão americano pode ter pesado até 420 kg (930 lb). Christiansen e Harris (2009) mostraram um peso médio de 256 kg (564 lb) para os machos e 351 kg (774 lb) para o maior espécime analisado.                 

Anatomia: Cerca de 80 indivíduos de leão americano foram recuperados dos Poços de Piche de La Brea, em Los Angeles, portanto, sua morfologia é bem conhecida. Suas características se assemelham muito às dos leões modernos, mas eles eram consideravelmente maiores, semelhantes a Panthera spelaea e ao leão Natodomeri do Pleistoceno, da África Oriental. Panthera atrox tinha ossos dos membros mais robustos do que os de um leão africano e comparáveis em robustez aos ossos de um urso pardo; além disso, seus membros eram 10% mais longos do que os do leão africano atual em relação ao comprimento do crânio. Regressões mostraram que tanto P. spelaea quanto P. atrox tinham membros mais robustos do que o grande machairodonte Nimravides . A robustez dos úmeros provavelmente resultou de pertencerem a linhagens de felinos que possuíam úmeros significativamente mais robustos do que felinos de tamanho semelhante. A análise do molde endocraniano sugere que o cérebro era semelhante ao de outros grandes felinos paterinos, embora o cérebro fosse menos flexionado em forma. O quociente de encefalização (tamanho relativo do cérebro em comparação com o corpo) é maior do que o do leão vivo, sendo o cérebro um dos maiores em tamanho absoluto de qualquer felino.

Características Externas: Restos de pele preservados encontrados com material esquelético considerado por alguns como pertencente ao leão americano encontrado em cavernas na Patagônia são de cor avermelhada, embora a atribuição de restos de Panthera patagônica a P. atrox seja altamente controversa e não aceita por muitos autores. Pelos preservados de P. spelaea, espécie intimamente relacionada, encontrados na Sibéria, sugerem que P. spelaea tinha coloração semelhante à do leão moderno, embora ligeiramente mais clara. Provavelmente possuía uma subpelagem espessa e densa, composta por pelos ondulados, fechados e comprimidos, de cor amarela a branca, com uma massa menor de pelos de guarda de cor mais escura. Boeskorov et al. (2021) sugeriram que, enquanto os juvenis tinham pelos amarelados, os adultos provavelmente tinham pelos cinzentos. Embora não se saiba se os leões americanos tinham juba ou não, a arte rupestre de P. spelaea indica que os machos não tinham juba ou, na melhor das hipóteses, tinham jubas pequenas. As jubas provavelmente eram exclusivas da linhagem moderna dos leões, pois eram posteriores à separação entre os leões das cavernas e os leões modernos, provavelmente evoluindo por volta de 320-190 mil anos atrás nos leões modernos. Essa hipótese sugere que as jubas provavelmente não evoluíram na linhagem dos leões das cavernas.

PALEOBIOLOGIA

Comportamento predatório e dieta: Foi sugerido que os leões americanos eram predadores diurnos, ao contrário dos leões modernos e de outros panterinos, que são principalmente noturnos ou crepusculares. Acredita-se que o leão americano era um predador de emboscada com base nas proporções dos membros.

A geometria mandibular dos leões americanos indica inequivocamente que eles eram especializados na caça de grandes presas. Os leões americanos provavelmente predavam mamutes, veados, cavalos, camelos, antas, bisões americanos e outros grandes ungulados (mamíferos com cascos). Evidências isotópicas pareadas de nitrogênio e carbono da Caverna Natural Trap, no Wyoming, revelam que o antílope-americano (pronghorn) era uma importante fonte de alimento para os leões americanos, que provavelmente os caçavam regularmente, embora também possa ser devido ao cleptoparasitismo a partir das presas de Miracinonyx (às vezes chamado de "guepardo americano"). Além dos antílopes-americanos, eles parecem equilibrar o restante de sua dieta igualmente entre cavalos, bisões e ovelhas. Em San Luis Potosí, a análise isotópica de carbono revelou que os leões-americanos caçavam em florestas abertas, tendo como principais presas animais com dieta mista C 4, como bisontes, antílopes-americanos, cavalos e mamutes. A análise isotópica de estrôncio indicou que o leão-americano provavelmente não percorria longas distâncias em busca de alimento, permanecendo próximo às nascentes. Nos poços de alcatrão de La Brea, a análise isotópica de δ15N e δ13C baseada no colágeno ósseo revelou que o leão-americano apresentava valores sobrepostos aos de Smilodon fatalis e lobos-terríveis (Aenocyon dirus), sugerindo altos níveis de competição entre os três grandes carnívoros. Entretanto, análises isotópicas mais recentes de δ13C baseadas no esmalte dentário revelaram que os lobos-terríveis apresentavam valores médios de δ13C significativamente maiores do que os leões-americanos e o Smilodon, com sobreposição mínima. Os lobos-gigantes focavam-se mais em ambientes abertos em comparação com o leão-americano, que preferia presas que habitavam florestas, muito semelhantes ao Smilodon contemporâneo. A disponibilidade de presas na área de RANCHO LA BREA era provavelmente comparável à da África Oriental moderna.

Análises de microdesgaste dentário sugerem que o leão-americano evitava ativamente ossos, assim como o guepardo moderno (mais do que o Smilodon). O Panthera atrox apresenta a maior proporção de quebra de caninos em La Brea, sugerindo uma preferência consistente por presas maiores do que os carnívoros contemporâneos. O microdesgaste dentário também sugere que a utilização de carcaças diminuiu ligeiramente ao longo do tempo (de aproximadamente 30.000 a 11.000 anos atrás, datação por radiocarbono) no Panthera atrox. O fragmento de um fêmur de um lobo-de-furlong dos Poços de Piche de La Brea mostra evidências de uma mordida violenta que possivelmente amputou a perna. Os pesquisadores acreditam que o Panthera atrox é um forte candidato para a lesão, devido à sua força de mordida e capacidade de quebrar ossos. Com base na largura do crânio, estima-se que um leão-americano de 347 kg (765 lb) teria uma força de mordida de 2.830 newtons.

Comportamento social: Como a maioria das espécies de Panthera, com base na natureza de seus ossos hióides, os leões americanos podem ter sido capazes de rugir. Não se sabe se os leões americanos eram gregários como os leões modernos ou viviam vidas solitárias como os tigres. Yamaguchi et al. argumentam a favor do comportamento gregário tanto em Panthera spelaea quanto em leões americanos devido ao dimorfismo sexual semelhante observado em leões modernos, e a vida em grupo provavelmente evoluiu no início da linhagem. Por outro lado, Van Valkenburgh e Sacco, em seu artigo de 2002, alertaram que altos níveis de dimorfismo sexual não são uma maneira confiável de determinar o comportamento em grupo, já que os leopardos têm dimorfismo sexual semelhante ao dos leões, mas, em contraste, são predadores solitários. Além disso, evidências fósseis e várias análises isotópicas indicaram que P. spelaea provavelmente era um animal solitário. Em seu estudo de 2009, Christiansen e Harris sugeriram que os leões americanos, na verdade, não faziam parte da linhagem dos leões e eram solitários. No entanto, análises genéticas sugerem que isso é impreciso e a diferença na representação no RLB sugere diferenças comportamentais entre as duas espécies.

Alguns cientistas sugeriram que, se os leões americanos fossem gregários, provavelmente teriam uma proporção cérebro-corpo maior do que a de predadores solitários encontrados nos Poços de Piche de La Brea. No entanto, estudos mostraram que não há correlação entre o tamanho do cérebro e a sociabilidade em grandes felinos. Os restos mortais de leões americanos não são tão abundantes quanto os de outros predadores, como o Smilodon fatalis ou o lobo-terrível (Aenocyon dirus), nos Poços de Piche de La Brea. Isso pode sugerir que eles eram melhores em escapar de armadilhas, possivelmente devido à maior inteligência. Mas a abundância do aparentemente inteligente lobo-terrível nos poços de piche coloca essa hipótese em questão.

Apesar de sua raridade, a alta proporção de juvenis em relação a adultos recuperados nos poços de piche sugere um possível comportamento gregário em Panthera atrox. Mas sua raridade nos poços de piche sugere que ele era possivelmente mais solitário do que Smilodon e Aenocyon, ou era gregário, mas vivia em baixas densidades, semelhante aos cães-selvagens africanos. Wheeler e Jefferson sugerem que os leões americanos provavelmente viviam em bandos como os leões modernos, devido à grande quantidade de machos jovens em idade de dispersão e ao baixo número de fêmeas jovens encontradas nos poços de piche. Eles argumentaram que as leoas americanas tinham menos probabilidade de acabar nos poços de piche porque tinham maior probabilidade de permanecer em seus bandos naturais nos poços mais recentes, entre 14 e 11 mil anos atrás. No entanto, os autores do artigo admitem que o pequeno tamanho da amostra de restos mortais anteriores a 14 mil anos atrás não apoia nem refuta a evidência de formação de bandos.

HISTÓRIA E TAXONOMIA

Descoberta inicial e fósseis norte-americanos: O primeiro espécime agora atribuído a Panthera atrox foi coletado na década de 1830 por William Henry Huntington, Esq., que anunciou sua descoberta à Sociedade Filosófica Americana em 1º de abril de 1836 e o depositou junto com outros fósseis da coleção de Huntington na Academia de Ciências Naturais da Filadélfia. O espécime havia sido coletado em ravinas em Natchez, Mississippi, datadas do Pleistoceno; o espécime consistia apenas em uma mandíbula esquerda parcial com 3 molares e um canino parcial. Os fósseis não receberam uma descrição adequada até 1853, quando Joseph Leidy nomeou o espécime fragmentário (ANSP 12546) Felis atrox ("gato selvagem"). Leidy nomeou outra espécie em 1873, Felis imperialis, com base em um fragmento de mandíbula de cascalhos do Pleistoceno no Vale de Livermore, Califórnia. F. imperialis, no entanto, é considerado um sinônimo júnior de Panthera atrox. Uma réplica da mandíbula do primeiro espécime de leão americano a ser descoberto pode ser vista na mão de uma estátua do famoso paleontólogo Joseph Leidy, atualmente em frente à Academia de Ciências Naturais da Filadélfia.

Poucas descobertas adicionais vieram até 1907, quando o Museu Americano de História Natural e Faculdade, Alasca, coletou vários crânios de Panthera atrox em uma localidade originalmente encontrada em 1803 por mineradores de ouro em Kotzebue, Alasca. Os crânios foram referidos a uma nova subespécie de Felis (Panthera) atrox em 1930, Felis atrox "alaskensis". Apesar disso, a espécie não obteve uma descrição adequada e agora é vista como um nomen nudum sinônimo de Panthera atrox. Mais ao sul, em Rancho La Brea, Califórnia, um grande crânio de felino foi escavado e posteriormente descrito em 1909 por John C. Merriam, que o referiu a uma nova subespécie de Felis atrox, Felis atrox bebbi. A subespécie é sinônimo de Panthera atrox.

Ao longo do início e meados do século XX, dezenas de fósseis de Panthera atrox foram escavados em La Brea, incluindo muitos elementos pós-cranianos e esqueletos associados. Os fósseis foram descritos detalhadamente por Merriam & Stock em 1932, que sinonimizaram muitos táxons previamente nomeados com Felis atrox. Pelo menos 80 indivíduos são conhecidos dos Poços de Piche de La Brea e os fósseis definem a subespécie, fornecendo uma visão abrangente do táxon. Foi somente em 1941 que George Simpson transferiu Felis atrox para Panthera, acreditando que se tratava de uma subespécie de jaguar. Simpson também classificou vários fósseis do centro do México, até mesmo do sul de Chiapas, bem como de Nebraska e outras regiões do oeste dos EUA, como P. atrox. Em 1971, foram descritos restos fragmentários de Alberta, Canadá, que ampliaram a distribuição de P. atrox para o norte. Em 2009, um sítio de aprisionamento na Caverna Natural Trap, Wyoming, foi brevemente descrito e é o segundo sítio fossilífero mais produtivo de Panthera atrox. Mais importante ainda, contém DNA mitocondrial bem preservado de muitos esqueletos parciais.

Panthera onca mesembrina e possível material sul-americano: Na década de 1890, na "Cueva del Milodón", no sul do Chile, o colecionador de fósseis Rodolfo Hauthal coletou um esqueleto pós-craniano fragmentário de um grande felino, que enviou a Santiago Roth. Roth o descreveu como um novo gênero e espécie de felino, "Iemish listai", em 1899. No entanto, o nome é considerado um nomen nudum. Em 1904, Roth reavaliou as afinidades filogenéticas de "Iemish" e o nomeou Felis listai, atribuindo vários elementos cranianos e pós-cranianos fragmentários ao táxon. Notavelmente, várias mandíbulas, um crânio parcial e pedaços de pele foram alguns dos espécimes atribuídos. Em 1934, Felis onca mesembrina foi nomeado por Angel Cabrera com base nesse crânio parcial da "Cueva del Milodón", e o restante do material do sítio foi atribuído a ele. O crânio (MLP 10-90) foi perdido e foi ilustrado apenas por Cabrera.

Outros materiais, incluindo fezes e mandíbulas, foram referidos como F. onca mesembrina da Terra do Fogo, Argentina e outros locais do sul do Chile.

Em 2016, a subespécie foi referida como Panthera onca em um estudo genético, que apoiou sua identidade como uma subespécie de jaguar. Mais tarde, em 2017, um estudo sinonimizou P. onca mesembrina com Panthera atrox com base em semelhanças morfológicas, embora isso não tenha ampla aceitação.

Evolução: O leão americano foi inicialmente considerado uma espécie distinta de Pantherinae e designado como Panthera atrox, que significa "pantera cruel" ou "pantera temível" em latim. Alguns paleontólogos aceitaram essa visão, mas outros o consideraram um tipo de leão intimamente relacionado ao leão moderno (Panthera leo) e ao seu parente extinto, o leão-das-cavernas eurasiático (Panthera leo spelaea ou P. spelaea). Posteriormente, foi classificado como uma subespécie de P. leo (P. leo atrox) em vez de uma espécie separada. Mais recentemente, tanto spelaea quanto atrox foram tratados como espécies distintas.

Panthera atrox, Camelops hesternus e Equus occidentalis em Rancho La Brea (1922) de Charles R. Knight.

Estudos cladísticos utilizando características morfológicas não conseguiram resolver a posição filogenética do leão-americano. Um estudo considerou o leão-americano, juntamente com o leão-das-cavernas, como sendo mais intimamente relacionado ao tigre (Panthera tigris), citando uma comparação do crânio; a caixa craniana, em particular, parece ser especialmente semelhante à caixa craniana de um tigre. Outro estudo sugeriu que o leão-americano e o leão-das-cavernas eurasiático eram ramificações sucessivas de uma linhagem que levou a um clado que inclui leopardos e leões modernos. Um estudo mais recente, comparando o crânio e a mandíbula do leão-americano com outros panterinos, concluiu que não se tratava de um leão, mas de uma espécie distinta. Foi proposto que ele surgiu de panterinos que migraram para a América do Norte durante o Pleistoceno Médio e deram origem aos leões-americanos e às onças-pintadas (Panthera onca). Outro estudo agrupou o leão americano com P. leo e P. tigris e atribuiu as semelhanças morfológicas com P. onca à evolução convergente, em vez de afinidade filogenética.

Entretanto, estudos genéticos indicam que o leão atual é o parente vivo mais próximo de P. atrox e P. spelaea. Os panterinos semelhantes a leões apareceram pela primeira vez no desfiladeiro de Olduvai, na Tanzânia, há cerca de 1,7 a 1,2 milhões de anos. Esses felinos se dispersaram pela Eurásia a partir da África Oriental por volta do final do Pleistoceno Inferior e início do Pleistoceno Médio, dando origem a Panthera (spealea) fossilis. Os fósseis mais antigos amplamente aceitos de P. fossilis na Europa datam de cerca de 700.000 a 600.000 anos atrás, como o de Pakefield, na Inglaterra, com possíveis fósseis mais antigos da Sibéria Ocidental e da Espanha datando de cerca de 1 milhão de anos atrás, no final do Pleistoceno Inferior.

A análise genômica mitocondrial sugere que os leões-das-cavernas eurasiáticos e os leões modernos se separaram por volta de 1,85 Ma. Por outro lado, a análise do DNA nuclear descobriu que os leões modernos e os leões-das-cavernas eurasiáticos sugerem que a linhagem do leão-das-cavernas e do leão americano divergiu da do leão moderno por volta de 500.000.

Dados de sequências de DNA mitocondrial de restos fósseis sugerem que o leão americano (P. atrox) representa uma linhagem irmã das populações do Pleistoceno Superior do leão-das-cavernas eurasiático (P. spelaea) e provavelmente surgiu quando uma população primitiva de leões-das-cavernas ficou isolada ao sul da camada de gelo continental da América do Norte. Embora estudos iniciais tenham sugerido que a divergência entre os leões-das-cavernas americanos e eurasiáticos ocorreu há cerca de 340.000 anos, estudos posteriores sugeriram que a separação ocorreu consideravelmente mais tarde, há cerca de 165.000 anos, o que é consistente com o aparecimento mais antigo de leões-das-cavernas no leste da Beríngia (atual Alasca) durante o Illinoiano (190-130.000 anos atrás).

DISTRIBUIÇÃO

Os leões mais antigos conhecidos nas Américas ao sul do Alasca são do Estágio Sangamoniano (equivalente ao Último Interglacial global, há cerca de 130-115 mil anos), durante o qual os leões americanos se dispersaram rapidamente pela América do Norte, com sua distribuição abrangendo, em última instância, do Canadá ao sul do México e da Califórnia à costa atlântica. Geralmente, não eram encontrados nas mesmas áreas que a onça-pintada, que preferia florestas a habitats abertos. Estavam ausentes do leste do Canadá e do nordeste dos Estados Unidos, talvez devido à presença de densas florestas boreais na região. Mais ao sul, restos fossilizados do leão americano foram descobertos na Caverna da Extinção, em Belize. Anteriormente, acreditava-se que o leão americano havia colonizado o noroeste da América do Sul como parte do Grande Intercâmbio Americano. Fósseis do leão americano foram relatados em poços de alcatrão em Talara, Peru, no entanto, os restos fósseis pertencem na verdade a uma onça-pintada excepcionalmente grande. Por outro lado, fósseis de um grande felino de localidades do Pleistoceno tardio no sul do Chile e da Argentina, tradicionalmente identificados como uma subespécie extinta de onça-pintada, Panthera onca mesembrina, foram considerados por alguns autores como sendo, na verdade, restos do leão americano, embora essa interpretação seja altamente controversa, com muitos autores favorecendo a atribuição desses restos à onça-pintada.

Acredita-se que o leão americano tenha habitado savanas e pradarias como o leão moderno. A análise isotópica sugere que os leões americanos também habitavam florestas e áreas com cobertura arbórea esparsa, sugerindo que esta espécie vivia numa grande variedade de ambientes.

EXTINÇÃO

Esqueleto de Panthera atrox no Museu La Brea Tar Pits. Foto tirada por Nikhil Iyengar em 21 de maio de 2022.

O leão americano foi extinto como parte das extinções do final do Pleistoceno, há cerca de 13 a 12 mil anos, aproximadamente ao mesmo tempo que a maioria dos grandes mamíferos (megafauna) das Américas. Originalmente, acreditava-se que o fóssil mais recente, de Edmonton, Canadá, datava de aproximadamente 12.877 anos calibrados antes do presente e era 400 anos mais jovem que o leão-das-cavernas mais jovem do Alasca. No entanto, análises mais recentes sugerem que os leões americanos podem ter sido extintos um pouco antes, com os registros confiáveis mais recentes datando de 13.100 anos atrás. Essas extinções são posteriores à chegada dos humanos às Américas. As causas das extinções têm sido objeto de controvérsia por muito tempo, com a maioria dos autores postulando mudanças climáticas, humanos ou alguma combinação dos dois como as causas das extinções. Arias-Alzate et al. (2017) sugeriram que o habitat viável para o leão-americano na América do Norte foi bastante reduzido ao longo do Último Período Glacial, o que o teria tornado mais vulnerável à extinção. Valkenburgh e Hertz (1993) argumentaram que os níveis mais elevados de fraturas dentárias sugerem que a abundância de presas era limitada, pelo menos sazonalmente, o que aumentou o consumo de carcaças e reflete tempos difíceis para grandes carnívoros até sua extinção. No entanto, o argumento do microdesgaste dentário como reflexo de tempos difíceis foi questionado por DeSantis et al. (2012). Eles argumentaram que carnívoros maiores têm dentes relativamente mais fracos, o que sugere que a razão para os níveis aumentados de quebra de caninos observados em Smilodon e no leão-americano foi o resultado do consumo de grandes presas. Além disso, a utilização de carcaças diminuiu entre os leões-americanos durante períodos mais recentes, contradizendo as afirmações de que os tempos estavam ficando mais difíceis em La Brea.

Ripple e Valkenburgh (2010) sugeriram que a extinção do leão-americano e de outros carnívoros competidores, como o lobo-terrível e os tigres-dentes-de-sabre Smilodon e Homotherium, pode ter sido causada por efeitos em cascata trófica decorrentes da caça de herbívoros pelos paleoíndios. Esses autores sugeriram que os herbívoros provavelmente já existiam em baixas populações antes da chegada dos paleoíndios, devido à sua abundância ser limitada por predadores, em vez de estarem na capacidade de suporte do ecossistema com base nos recursos alimentares. Como os humanos tinham uma dieta onívora mais flexível, eles podem ter ficado menos sujeitos à competição com outros predadores de topo, permitindo que suas populações aumentassem mesmo com a diminuição do número de herbívoros. A extinção do leão-americano ocorreu antes do Dryas Recente e coincidiu com o aquecimento de Bølling-Allerød. Durante o Bølling-Allerød, houve um aumento na temperatura e abertura de habitats, o que se correlacionou com o declínio dos herbívoros. Por esta altura houve um aumento na atividade de incêndios, provavelmente resultado da atividade humana.

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 McHorse, Brianna K.; Orcutt, John D.; Davis, Edward B. (2012). "The carnivoran fauna of Rancho La Brea: Average or aberrant?". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 329–330: 118–123. Bibcode:2012PPP...329..118M. doi:10.1016/j.palaeo.2012.02.022.

 Kiffner, C. (2009). "Coincidence or evidence: was the sabretooth cat Smilodon social?". Biology Letters. 5 (4): 561–562. doi:10.1098/rsbl.2009.0008. PMC 2781900. PMID 19443504.

 Yamaguchi, N.; Kitchener, A. C.; Gilissen, E.; MacDonald, D. W. (2009). "Brain size of the lion (Panthera leo) and the tiger (P. tigris): implications for intrageneric phylogeny, intraspecific differences and the effects of captivity". Biological Journal of the Linnean Society.

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BAMERINDUS (EXTINTA INSTITUIÇÃO BANCÁRIA BRASILEIRA)

A logomarca do Bamerindus.

• RAZÃO SOCIAL: Banco Bamerindus do Brasil S/A
• SIGNIFICADO DA SIGLA: Banco Mercantil e Industrial do Paraná
• TIPOS ANTERIORES: Empresa de capital aberto
• ATIVIDADE: Serviços financeiros
• FUNDAÇÃO: 1929; Tomazina
• FUNDADOR(ES): Avelino Antônio Vieira
• ENCERRAMENTO: 1997
• DESTINO: Liquidado; ativos de clientes vendidos ao HSBC e a parte ruim foram vendidos ao BTG Pactual
• SEDE: Curitiba, Capital do Paraná
• PROPRIETÁRIO(S): Família Andrade Vieira (1929-1997) e HSBC (até 1997)
• PRESIDENTE: José Eduardo de Andrade Vieira
• PRODUTOS: Banco e Banco de varejo
• SUCESSORA(S): HSBC Bamerindus (1997-2016)

Bamerindus foi um banco brasileiro com sede na cidade de Curitiba. O grupo empresarial era de propriedade da família Andrade Vieira (fundado por Avelino Antônio Vieira) que, em 1994, passou a ter dificuldades e acabou entrando no Programa de Estímulo à Reestruturação e ao Fortalecimento do Sistema Financeiro Nacional (PROER). O programa de recuperação não obteve resultados e em 1997 houve a intervenção da instituição pelo Banco Central e parte do banco foi incorporada pelo HSBC, e a outra parte, pelo Banco Central. Seu último presidente foi José Eduardo de Andrade Vieira.

HISTÓRIA

Avelino Antônio Vieira, nascido em Tomazina, interior do Paraná e ex-vendedor e ex-escriturário de seção bancaria (representação de bancos em pequenas cidades), após concluir o curso de contabilidade na capital paranaense, retorna para sua cidade e abre sua seção bancária.

Em 1929, em plena crise mundial, Avelino resolveu fundar, em Tomazina, uma empresa bancária, e para isto associa-se a alguns amigos e cria a Sociedade Cooperativa de Responsabilidade Limitada Banco Popular e Agrícola do Norte do Paraná (BPA). Em 1944 o BPA foi incorporado ao Banco Comercial do Paraná, do qual Avelino tornou-se diretor comercial. Em 1951 Avelino Vieira assumiu o controle do Banco Meridional da Produção (com apenas quatro agências) e mudou sua razão social para Banco Mercantil e Industrial do Paraná SA. Em abril de 1971 esta denominação foi alterada e assim o Banco Mercantil e Industrial do Paraná SA transformou-se no Banco Bamerindus do Brasil SA, uma das maiores instituições bancárias da América do Sul durante as décadas de 1970 e 1980, entrando em crise e colapso nos anos 1990.

O Bamerindus chegou a ser o segundo maior banco maior privado em número de agências do Brasil. Desde 1995, o Bamerindus enfrentava um crise, com seguidos empréstimos de outros bancos e ao próprio Banco Central. No dia 26 de março de 1997, o Bamerindus sofreu uma intervenção do Banco Central. Os ativos considerados saudáveis do banco, como o controle das agências, a marca e administração das contas correntes foram repassados ao HSBC e, na semana seguinte, a instituição passou a operar como HSBC Bamerindus. Os ativos considerados ruins ficaram com a massa falida do Bamerindus, fazendo com que os antigos acionistas do Bamerindus passarem a ser sócios que uma instituição quebrada sob intervenção do Banco Central.

A sede do HSBC Brasil. Este edifício fica na Avenida Luís Xavier. Foto tirada em 3 de janeiro de 2006; Curitiba, Paraná, Brasil.

Em março de 1998 foi decretada a liquidação extrajudicial do antigo Bamerindus. A liquidação só foi cessada em 2014, em um ato assinado por Alexandre Tombini, presidente do Banco Central à época. Isso aconteceu porque o BTG Pactual aceitou pagar R$ 418 milhões ao Fundo Garantidor de Créditos (FGC), ficando com os direitos creditórios e ativos detidos pela instituição. O BTG Pactual passou a deter de controle de 98% do capital social do antigo Bamerindus.

A antiga massa falida Bamerindus teve o nome alterado para Banco Sistema, tendo sido transferido para ela a área de crédito. Curiosamente, no primeiro semestre de 2015, o Banco Sistema obteve um lucro de R$ 488 milhões, enquanto que o HSBC Brasil teve um lucro de R$ 31,8 milhões. Nessa época, o HSBC já havia decidido vender sua unidade brasileira para o Bradesco.

JINGLE

O banco foi imortalizado pela propaganda de sua caderneta de poupança com o ator Toni Lopes no início da década de 1990, exibida principalmente na Rede Globo durante o programa Domingão do Faustão. O jingle era: 

O tempo passa, o tempo voa; e a 'Poupança Bamerindus' continua numa boa... é a 'Poupança Bamerindus'!

A criação do jingle é atribuída a Milce Junqueira, Fernando Rodrigues e Fernando Leite, Colucci.

FONTES: Biografia do Homenageado Site da Cohab - Londrina – acessado em 14 de junho de 2010.

Acordo encerra batalha de minoritários do Bamerindus Site Gazeto do Povo - edição de 9 de março de 2011

A Solução Site do Sinprorp/SP – acessado em 13 de junho de 2010

Justificativa Site da Câmara Municipal de Curitiba – acessado em 11 de junho de 2010

«Banco Bamerindus sofre intervenção e é vendido ao HSBC». www.otempo.com.br. Consultado em 24 de abril de 2025

 (19 de dezembro de 2014). «Após 16 anos, chega ao fim liquidação do Bamerindus». Acervo. Consultado em 24 de abril de 2025

«UOL - Brasil Online - Ação do Bamerindus "vira pó" na bolsa - 30/03/97 23h39». www1.folha.uol.com.br. Consultado em 24 de abril de 2025

«Antiga massa falida do Bamerindus lucra mais do que "banco bom"». www.gazetadopovo.com.br. Consultado em 24 de abril de 2025

«Assista a 25 propagandas que entraram para a história». G1. Consultado em 25 de março de 2023

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